Pruebas de germinación y propagación
vegetativa de especies de Atriplex
Se condujo un estudio sobre la escarificación
de semillas y propagación vegetativa de varias especies
de Atriplex.
Resumen
El género Atriplex cubre especies potencialmente aprovechables
en la agroforestería de las zonas altas y áridas de Bolivia.
Existen varias especies de Atriplex nativas e introducidas;
la mayoría de éstas presentan bajos porcentajes de regeneración
o repoblamiento natural debido a la dureza y/o dormancia de
la semilla.
En la Estación Experimental de Patacamaya se han conducido
estudios acerca de la escarificación de semillas y propagación
vegetativa de A. cordobensis, A. numularia,
A. halimus, A. atriplex spp.pillagua, A.
atriplex spp.luribay-A. rusbyi. Los resultados del trabajo
han demostrado que el pre-tratamiento que consiste en remojo
en agua primero por 4 y después por 6 días seguido por la escarificación
con arena, produce los mejores resultados. Además, se ha comprobado
que la arena es un buen agente escarificante y un substrato
apropiado para la germinación de semillas de Atriplex. El tratamiento
con detergentes locales demuestra que las soluciones de pok'e
(material tipo arenoso de color blanco que tiene propiedades
abrasivas y que disuelto en agua es la solución de pok'e), jabón,
saponina (compuesto químico orgánico que tiene propiedades detergentes
[forma espuma]) de quinua y "Ace”(detergente comercial), aumentan
el porcentaje de germinación frente al testigo constituido por
agua potable. Por otro lado, las semillas tratadas en solución
de ace han registrado los menores porcentajes de emergencia.
La escarificación con soluciones de ceniza de “jipi” (desecho
de la trilla de quinua) y cal viva no han mostrado diferencias
significativas en la germinación.
Según las pruebas de enraizamiento de cortes de brotes tiernos,
se concluye que las especies de Atriplex son aptas para la propagación
vegetativa con o sin la utilización de hormonas.
Introducción
Las condiciones edáficas, fisiográficas y climatológicas del
altiplano han registrado cambios graduales durante los últimos
años. Estas variaciones del ambiente son generalmente desfavorables
para la producción agrícola y pecuaria debido a que conllevan
mayores riesgos de heladas y sequías, altos grados de erosión
y baja fertilidad de suelo. Las alternativas de conservación
o mejoramiento del suelo para evitar el deterioro del medio
ambiente no han sido adecuadamente estudiadas. Por el contrario,
se ha observado un descuido en este campo. La introducción y
desarrollo de especies agrícolas y/o forrajeras aptas para las
zonas áridas del país, así como la protección del recurso suelo,
debe ser una tarea prioritaria del gobierno y de las instituciones
de desarrollo agrícola y pecuario.
En el reino vegetal, entre la familia Chenopodiacea, se encuentran
especies que se adaptan a las condiciones adversas de clima
y suelo. Entre ellas se incluyen la quinua (Ch. quinoa)
“Kauchi” (Swaeda foliosa) (planta chenopodiacea que
crece en terrenos salinos), atriplex (Atriplex sp.)
y “paico” (Ch. ambrosioides) (planta chenopodiacea
del altiplano que se utiliza como forrajera y medicinal). La
mayoría de estas especies colonizan suelos áridos considerados
marginales para otros cultivos o especies forestales.
El altiplano y las cordilleras adyacentes tienen suelos generalmente
áridos, además gran parte de estas zonas presentan concentraciones
salinas manifestadas en afloraciones visibles. Estas zonas también
son afectadas por erosiones de mayor intensidad, donde son pocas
las especies que pueden prosperar. Por otra parte, la zona del
altiplano es altamente poblada debido a que constituye el área
geográfica donde han tenido lugar las culturas Tiahuanacota
e Incaica. Bajo el regimen de las culturas predecesoras, se
practicaba una agricultura compatible con el equilibrio del
ecosistema. Con el arribo de la colonización española, se ha
desarrollado una agricultura agresiva dedicada a la sobre-explotación
de las tierras y sobre-pastoreo de las praderas nativas. Esta
agricultura ha generado una degradación acelerada de los suelos.
Bajo este contexto, es importante realizar investigaciones
orientadas a la introducción o reintroducción de especies halófitas
(plantas resistentes a la salinidad y sequía). Tales especies
deberán mejorar la cobertura vegetal del suelo, proporcionar
forraje para los animales y mejorar las condiciones generales
del altiplano y serranías adyacentes. Con ese propósito se plantean
las posibilidades de introducir o reintroducir especies exóticas
y/o nativas que presenten características favorables para las
condiciones del altiplano.
Objetivos
-
Determinar las técnicas de multiplicación de las tres especies
de Atriplex.
-
Determinar el porcentaje de germinación y tratamiento adecuado
de semillas.
-
Determinar la época de corte apropiada para la propagación
vegetativa.
-
Obtener plantines para trasplante en campo.
Revisión de Literatura
El género Atriplex L. está integrado por plantas arbustivas,
herbáceas, perennes y anuales (Hall y Clements, 1923). Las especies
de Atriplex presentan plasticidad en cuanto a adaptación; la
mayoría de ellas colonizan zonas semi-áridas y áridas del planeta
(Standley, 1916).
La especie A. semibaccata es una planta perenne herbácea
de hábito postrado, que forma un tronco leñoso en la base. Esta
especie es originaria de Australia y es considerada como una
de las especies más primitivas (Hall et al, 1923; Standley 1916;
Basset et al, 1983).
La especie A. cordobensis es originaria de la Patagonia
y se caracteriza por su alta rusticidad (Múlgura, 1981). Según
Tejada y Guzmán (1993), A. cordobensis ha sido introducida
a Bolivia de Argentina. La especie A. numularia, por
su parte, fue introducida de Chile.
La identificación taxonómica de las especies de Atriplex es
muy compleja debido a que presentan variabilidad entre y dentro
de sí mismas. Esta diversidad se atribuye a la plasticidad genética
y a la hibridación natural que ocurre dentro del género, determinando
que las especies sean favorecidas para colonizar nuevas zonas.
Esta particularidad dificulta la identificación taxonómica de
las especies (Stutz y Sanderson, 1979, Taschereau, 1988).
Tejada et al (1993) señalan que muy raras veces se han observado
plántulas nacientes al pie de los arbustos de A. semibaccata.
Igualmente, Olivares y Gastó (citados por Tejada et al, 1993)
reportan el 2% de la germinación natural de la especie A.
repanda que crece en el norte de Chile. En general, la
mayoría de las especies del género Atriplex presentan dificultades
en germinación bajo condiciones naturales, por lo que es importante
estudiar las formas de escarificación de semillas para facilitar
la germinación (Stutz, Comunicación personal, 1995).
Materiales y Métodos
La investigación se ha desarrollado en los ambientes de invernadero
y vivero de la Estación Experimental Patacamaya. La localidad
de Patacamaya se encuentra en el Altiplano Central de Bolivia,
cuyas coordinadas geográficas son 67º 55' latitud oeste y 17º
14' latitud sur. La temperatura promedio de la zona es de 11.2º
C con precipitación anual de 360 mm, distribuida irregularmente
en tres meses. Según la clasificación de zonas de vida propuesta
por Holdridge, el Altiplano Central está catalogado como una
formación estepa-montano-subtropical.
Para la investigación se han utilizado las siguientes especies
y colecciones de Atriplex: 1) A. semibaccata recolectada
de una introducción previa en Patacamaya. 2) A. cordobensis
obtenida por intercambio de una introducción previa en Patacamaya.
3) A. numularia obtenida por intercambio de material
genético. 4) A. halimus obtenida por intercambio de
material genético. 5) A. Atriplex spp. pillagua proporcionada
por N. Rodríguez - FAO Holanda. 6) A. Atriplex spp. luribay
- A. rusbyi proveniente de una recolección propia.
El material genético disponible para el estudio fue variable
en cantidad y tipo. Entre éste se incluyó la semilla verdadera
y el material vegetativo constituido por ejemplares sobrevivientes
de introducciones previas. Por esta razón la investigación se
ha establecido en tres secciones: a) el tratamiento de semillas,
b) la emergencia de plántulas y trasplante de plantines y c)
la propagación vegetativa mediante cortes de brotes y esquejes.
Las pruebas de germinación y tratamiento de semillas han sido
divididas en fases: a) las pruebas de remojo en agua de grifo,
b) la escarificación de semillas con arena y detergentes locales
y c) la germinación propiamente dicha. Las pruebas preliminares
se realizaron en invernadero. Con los resultados obtenidos en
las pruebas preliminares se han realizado las pruebas posteriores
en cámara germinadora. Las pruebas preliminares consistieron
en la utilización de diferentes substratos para la germinación,
entre ellos papel filtro, arena y tela-arena. La tela-arena
ha sido el substrato más usado en ensayos posteriores. Las pruebas
fueron realizadas utilizando una germinadora de dos cuerpos
con una capacidad total de 20 bandejas. La temperatura interna
de la germinadora se mantuvo a 36º C y con una humedad de 65%.
La prueba tuvo una duración de 18 días en condiciones de oscuridad.
Las pruebas de emergencia de plántulas se realizaron en un
invernadero utilizando dos tipos de substrato: a) en arena pura
y mezcla de arena (75%) y b) estiércol descompuesto (25%). Ambas
formas de substrato fueron acondicionadas en platabandas fijas
de ladrillo y cemento. Para el trasplante se utilizaron bolsas
de polietileno negro (10 x 18 cm), empleando un solo tipo de
substrato (arena y estiércol descompuesto). Las pruebas de emergencia
han sido complementadas con el trasplante y la ambientación
de plantines en vivero o semisombra.
Para la propagación vegetativa, primeramente se procedió a
la búsqueda de fuentes de propágulos, o sea, plantas en estado
de desarrollo. Estas fuentes consistieron en ejemplares sobrevivientes
de introducciones previas y poblaciones naturales de Atriplex.
Una vez identificadas las plantas-madre, se procedió al registro
de las plantas y luego se realizaron los cortes de esquejes
de tallo tierno y leñoso. Enseguida se tomaron las precauciones
de asepcia en los cortes, utilizando un bisturí esterilizado
en alcohol y/o solución desinfectante (Q-OXIDE). Los cortes
de partes vegetativas fueron acondicionados en bolsas de polietileno
transparente y trasladados al invernadero de la Estación Experimental
Patacamaya. Posteriormente se establecieron dos formas de enraizamiento
en invernadero: a) técnica de manejo de las bolsas-maceta conteniendo
esquejes y b) uso de hormonas de enraizamiento, entre ellas
Keri-root, Rootone brand, Parque y Rootone Frank’s.
Resultados y Discusión
Las pruebas preliminares de germinación demostraron que la
arena es un substrato muy efectivo para la escarificación de
semillas de Atriplex en comparación con el papel filtro comúnmente
usado en las pruebas de germinación. Para fines prácticos, se
decidió incluir una tela de algodón entre las capas de arena
donde descansan las semillas en prueba. Este substrato se denominó
arena-tela. Los resultados reportados se basan en este tipo
de substrato utilizado.
Determinación de Días de Remojo y Escarificado con Arena
Las pruebas de remojo en combinación con el escarificado con
arena han dado resultados positivos para la germinación de semillas
de A. semibaccata y A. ssp. pillagua (ver
Cuadro# 1). Las semillas de Atriplex tienen una cubierta muy
dura, por lo que el remojado previo favorece el efecto de la
escarificación y la germinación posterior. Según el Cuadro 1,
los porcentajes mayores de germinación para las dos especies
se obtuvieron con muestras remojadas durante 4 y 6 días. Los
mayores porcentajes de germinación van acompañados de una rápida
germinación, lo que en términos prácticos es muy favorable para
la obtención de plantines.
| Cuadro 1a. Remojo y escarificado
de semillas de Atriplex: número de semillas germinadas
(Atriplex ssp. pillagua) |
| Días en estratificación |
3 días en remojo |
4 días en remojo |
6 días en remojo |
| Sin escarificar |
Escarificado |
Sin escarificar |
Escarificado |
Sin escarificar |
Escarificado |
| 1 |
|
4 |
|
2 |
|
1 |
| 2 |
4 |
3 |
|
3 |
2 |
7 |
| 3 |
1 |
|
3 |
8 |
3 |
12 |
| 4 |
1 |
3 |
3 |
10 |
4 |
19 |
| 5 |
2 |
4 |
|
16 |
7 |
31 |
| 6 |
2 |
1 |
|
|
2 |
16 |
| 7 |
|
|
|
|
|
12 |
| 8 |
1 |
6 |
|
3 |
3 |
16 |
| 9 |
|
|
|
|
1 |
|
| 10 |
1 |
1 |
2 |
1 |
|
14 |
| Subtotal |
11 |
22 |
8 |
44 |
22 |
128 |
| Total |
33 |
|
52 |
|
50 |
|
| Cuadro 1b. Remojo y escarificado
de semillas de Atriplex: número de semillas germinadas
(Atriplex semibaccata) |
| Días en estratificación |
3 días en remojo |
4 días en remojo |
6 días en remojo |
| Sin escarificar |
Escarificado |
Sin escarificar |
Escarificado |
Sin escarificar |
Escarificado |
| 1 |
|
1 |
|
|
|
|
| 2 |
|
1 |
|
|
|
1 |
| 3 |
|
5 |
|
|
|
1 |
| 4 |
1 |
|
2 |
1 |
1 |
3 |
| 5 |
|
3 |
2 |
3 |
9 |
23 |
| 6 |
1 |
3 |
1 |
4 |
1 |
4 |
| 7 |
|
3 |
|
2 |
1 |
4 |
| 8 |
|
3 |
|
5 |
3 |
23 |
| 9 |
3 |
2 |
|
1 |
3 |
11 |
| 10 |
1 |
1 |
|
1 |
|
19 |
| Subtotal |
6 |
22 |
5 |
23 |
18 |
89 |
| Total |
28 |
|
28 |
|
107 |
|
Por otra parte, el remojado de semillas sin la escarificación
posterior registró los porcentajes más bajos de germinación.
Este requiere un mayor número de días en la estratificadora,
lo que demuestra que la escarificación juega un rol muy importante
según el tipo de semillas tratadas. Este último resultado explica
el porqué del escaso porcentaje de germinación y regeneración
natural de las especies de Atriplex a pesar de la abundancia
de la fructificación en su medio.
Uso de Detergentes Locales como Agentes Escarificadores de
Semilla de A. semibaccata.
El Cuadro 2 muestra el efecto que tienen los diferentes detergentes
tanto comerciales como tradicionales en la germinación de la
semilla de A. semibaccata. El remojado de semilla en
soluciones de pok’e, saponina de quinua, ace, jabón y agua potable
durante tres días produjo diferencias en la germinación y emergencia.
| Cuadro 2. Porcentaje de germinación
y emergencia de semilla tratada con detergentes |
| Días de germinación |
Pok'e |
Saponina |
Jabón |
Ace |
Agua |
| % Total |
Acumulado |
% Total |
Acumulado |
% Total |
Acumulado |
% Total |
Acumulado |
% Total |
Acumulado |
| 1 |
16.39 |
16.39 |
6.17 |
6.17 |
15.63 |
15.63 |
16.61 |
16.61 |
17.40 |
17.40 |
| 2 |
13.45 |
29.84 |
5.90 |
12.07 |
9.13 |
24.76 |
17.49 |
34.10 |
18.22 |
35.62 |
| 3 |
1.97 |
31.81 |
1.61 |
13.68 |
3.58 |
28.34 |
1.17 |
35.27 |
4.05 |
39.67 |
| 6 |
5.57 |
37.38 |
17.68 |
31.36 |
6.52 |
34.86 |
3.79 |
39.06 |
8.10 |
47.77 |
| 7 |
9.84 |
47.22 |
7.24 |
38.60 |
3.58 |
38.44 |
5.25 |
44.31 |
11.74 |
59.51 |
| 11 |
3.93 |
51.15 |
5.63 |
44.23 |
10.42 |
48.86 |
1.75 |
46.06 |
5.67 |
65.18 |
| Total % germinación |
51.15 |
|
44.23 |
|
48.86 |
|
46.06 |
|
65.18 |
|
| % Emergencia |
100 |
|
80.00 |
|
80.00 |
|
1.00 |
|
100.00 |
|
Pok'e: material abrasivo que mezclado
con agua se usa como detergente
Ace: detergente
Saponina: compuesto químico orgánico que tiene propiedades
detergentes (forma espuma como jabón) |
Se puede observar que la solución de saponina retarda la germinación
de la semilla. Las soluciones restantes producen una mayor energía
germinativa, la cual es visible principalmente en los primeros
dos días. Por otra parte, el remojado con agua potable acompañado
por 10 días de estratificación (arena-tela), produjo el mayor
porcentaje de germinación.
Un aspecto muy particular se presentó en la emergencia de plántulas.
Las semillas tratadas con el detergente comercial “Ace”, una
vez germinadas y sembradas en substrato de arena, registraron
los porcentajes más bajos de emergencia (1%), a diferencia de
los demás tratamientos que alcanzaron entre 80 y 100% de emergencia.
El detergente Ace probablemente tiene efectos deletéreos sobre
las semillas germinantes. Al respecto, será pertinente realizar
más pruebas observando las concentraciones de las soluciones.
Escarificación de Semillas de Atriplex con Ceniza y Cal.
Las pruebas de escarificación de semillas de cuatro especies
diferentes de Atriplex previamente remojadas por tres días en
soluciones de lejía o ceniza de “jipi” de quinua, cal y agua
potable produjeron los resultados que se presentan en el Cuadro
3. Los porcentajes de germinación varían con la especie al igual
que con los tratamientos, demostrando que cada especie responde
en forma diferente a cada tipo de tratamiento.
| Cuadro 3. Porcentaje de germinación
en semillas tratadas con ceniza y cal |
| Tratamiento |
Especie |
| A. semibaccata % |
A. numularia % |
A. halinus % |
A. ssp. pillagua
% |
| Cal |
65.82 |
57.67 |
79.75 |
42.50 |
| Ceniza |
73.32 |
61.00 |
81.67 |
48.80 |
| Agua |
78.32 |
66.67 |
75.00 |
47.50 |
Después de realizar el análisis estadístico (bloques al azar
con tres repeticiones), se determinó que el efecto de los tratamientos
sobre el porcentaje de germinación no produjo resultados estadísticamente
significativos para ninguna de las especies. Con respecto al
número de días requeridos para la germinación se observó que
cada especie reacciona en forma diferente. Por ejemplo, las
semillas remojadas de A. semibaccata y A. numularia
inician la germinación a las 24 horas, A. halinus a
las 48 horas y A. ssp. pillagua a las 72 horas después
de ser estratificadas.
Concerniente a la emergencia de plántulas, el efecto de los
tratamientos en A. halinus y A. ssp. pillagua
se puede observar en el Cuadro 4. Los análisis de varianza para
cada especie (Cuadro 5) y la respectiva prueba de rangos (Duncan)
indican que A. halinus reacciona en forma negativa
a los tratamientos pregerminativos, específicamente al tratamiento
de cal más que al de ceniza. Por el contrario, las semillas
tratadas con agua potable produjeron mayor emergencia. En forma
similar, A. ssp. pillagua muestra que la ceniza y cal
tienen un efecto negativo sobre la emergencia de plántulas.
Una explicación alternativa a estos resultados es la probable
influencia de los componentes químicos de las soluciones sobre
los meristemos de la plántula (zonas apicales de crecimiento
activo y/o potencial en plantas [yemas]). A pesar de que todas
las semillas germinan no todas emergen; esto se debe a lesiones
o alteraciones en la plántula o a cambios en el pH del medio
circundante que favorece a la proliferación de patógenos. Por
esta razón se recomienda analizar tanto la concentración como
los componentes químicos de las soluciones, así como del agua
potable de la Estación Experimental Patacamaya.
| Cuadro 4. Porcentaje de emergencia
en semillas tratadas con ceniza y cal |
| Tratamiento |
Especie |
| A. semibaccata % |
A. numularia % |
A. halinus % |
A. ssp. pillagua
% |
| Cal |
62.50 |
68.46 |
23.00c |
21.10b |
| Ceniza |
36.27 |
71.67 |
45.20b |
39.20b |
| Agua |
55.43 |
50.80 |
84.40a |
96.80a |
| Cuadro 5. Análisis de varianza del porcentaje
de emergencia de semillas tratadas con cal y ceniza |
| Fuente de variación |
A. semibaccata |
A. numularia |
A. halinus |
A. ssp. pillagua |
| S.C. |
C.M.E. |
Fc |
S.C. |
C.M.E. |
Fc |
S.C. |
C.M.E. |
Fc |
S.C. |
C.M.E. |
Fc |
| Entre tratamiento |
1105.49 |
552.74 |
2.95 NS |
757.81 |
378.91 |
0.98 NS |
5806.15 |
2903.07 |
73.18** |
9122.59 |
4561.30 |
43.32** |
| Error |
1123.67 |
187.28 |
|
2300.99 |
383.50 |
|
238.01 |
39.67 |
|
631.59 |
105.30 |
|
| Total |
2229.16 |
|
|
3058.80 |
|
|
6044.16 |
|
|
9754.18 |
|
|
| Ft (G.L.=2/6) (0.05)=5.14
Ft (G.L.=2/6) (0.01)=10.92
**=Altamente significativa
S.C.=Suma de cuadrados en análisis de varianza
C.M.E.=Cuadrado medio de error
Fc=Valor F calculado en prueba F |
El análisis de varianza realizado por especie muestra la existencia
de diferencias significativas entre tratamientos solamente en
las especies A. ssp. pillagua y A. halimus,
mientras que las otras especies no mostraron resultados estadísticamente
significativos.
Uso de Fitohormonas en el Enraizamiento de Esquejes de Atriplex.
En los ensayos preliminares se observó que los esquejes obtenidos
de plantas de Atriplex tienen la capacidad de enraizar aún sin
el uso de hormonas de enraizamiento. Aproximadamente, 20% de
las plantas se enraizaron en cortes de esquejes con el sólo
uso de las técnicas de manejo de las bolsas-maceta.
Con el fin de determinar el uso apropiado de fitohormonas para
enraizamiento en época en que las plantas de Atriplex se encuentran
en letargo invernal e imposibilitadas de enraizar naturalmente,
se ensayaron aplicaciones de cuatro fitohormonas comerciales
en esquejes de A. cordobensis. Las aplicaciones fueron ensayadas
en tres diferentes épocas de corte con intérvalos de 15 días,
empezando el 21 de julio (invierno). Se observó que el enraizamiento
empieza a los 40 días luego de realizar los tratamientos. Aún
falta realizar lecturas de datos correspondientes al tercer
corte, por lo que el Cuadro 6 sólo presenta los porcentajes
de enraizamiento de los dos primeros cortes.
| Cuadro 6. Enraizamiento de
A. Cordobensis con fitohormonas |
| Fitohormona |
Primer corte |
Segundo corte |
| Keri-root |
40.00 |
40.00 |
| Rootone brand |
46.60 |
73.40 |
| Parque |
33.40 |
86.60 |
| Rootone frank's |
40.00 |
86.60 |
| Testigo |
6.60 |
46.60 |
Por los resultados preliminares con fitohormonas, se puede
deducir que el efecto es favorable para el enraizamiento de
Atriplex. Por otra parte, la época de corte de esquejes influye
en el porcentaje de enraizamiento de éstas. Aún con el uso de
fitohormonas, especialmente la edad del esqueje es determinante,
observándose que cuanto más lignificado el esqueje, menor es
el porcentaje de enraizamiento. Experiencias previas con Chenopodiaceas
cultivadas y silvestres del Sur, Centro y Norte América han
demostrado que es posible el enraizamiento sin la utilización
de hormonas a partir de brotes axilares y apicales (Bonifacio,
1995, inédito).
Conclusiones
-
Las semillas de Atriplex requieren de tratamiento previo
para elevar el porcentaje de germinación.
-
La semilla de cada una de las especies analizadas responde
de manera diferente a los tratamientos pregerminativos.
-
El remojado de semillas en agua potable y el escarificado
previo a la estratificación (arena-tela), mejora el porcentaje
de germinación.
-
Los detergentes comerciales y los tradicionales tienen
una influencia positiva sobre la germinación, pero el detergente
“Ace” causa efectos deletéreos sobre la emergencia.
-
En las especies de Atriplex se pueden aplicar las técnicas
de propagación vegetativa con o sin el uso de hormonas de
enraizamiento.
-
Se han obtenenido 3200 plantines de A. ssp. pillagua
en crecimiento y ambientación, 800 de A. Semibaccata
y 300 de otras especies (A. halimus, A. codobensis,
A. numularia y A. ssp. luribay- A. rusbyi).
Bibliografía
Basset, I. J., Crompton, C. W., McNeill J. y Taschereau P.
M.. (1983). The genus Atriplex (Chenopodiaceae) in Canadá. Communication
Branch, Agriculture Canadá, Minister of Supply and Services.
Monograph No. 31. 71 p.
Hall, H. M. y Clements F. E. (1923) Genus Atriplex. History
and generic limits. Cornegie Institute. Washington Publishing
Co. Washington, USA. 355 p.
Múlgura M. E. (1981). Contribuciones al estudio del género
Atriplex (Chenopodiaceae) en la Argentina, I.
Taschereau, P. M. (1988). Taxonomy, morphology and distribution
of Atriplex hybrids in the British Isles. Watsonia. 17:247-267.
Tejada, E. y Guzmán R. (1993). Halófitas arbustivas forrajeras.
Un recurso potencial para la agroforestería andina. Programa
de repoblamiento forestal. CORDECO-IC-COTESU, Cochabamba, Bolivia.
134 p.
Standley, P. C. (1916). North American flora. Chenopodiales.
Chenopodiaceae. New York Botanical Garden, New York, USA. Vol.
21, part I. 72 p.
Stutz, H. C. y Sanderson S. C. (1979). The role of polyploidy
in the evolution of Atriplex canescens. Goodin J. R. And Northington
D.K. editors International Centre for Arid and Semi-arid land
Studies. Lubbock, Texas. Pp 15-621.
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